توضیحات :

دانلود تحقیقمقدمه‌اي بر تنش آبي و خشكي در گياهان و نقش اسيد آبسيزيك در ايجاد و كنترل تنش در 49 صفحه د رقالب Word قابل ویرایش.

بخشی از متن :

فصل اول:
تنش آبي وتنش خشكي در گياهان
Water stress
And
Drought stress
In plants

تنش آبي
تنش آبي در گياهان (Water stress) با كمبود آب به وضعيتي اطلاق مي شود كه در آن سلول ها از حالت آماس خارج شده باشند. دامنه تنش آبي از كاهش جزئي پتانسيل اب در اواسط روز تا پژمردگي دائم و خشك شدن گياه متغير است. به عبارت ساده تر تنش آبي زماني رخ مي دهد كه سرعت تعرق بيش از سرعت جذب باشد با كاهش مقدار آب در خاك و عدم جايزگزيني آن پتانسيل آب در منطقه توسعه ريشه ها كاهش يافته و پتانسيل آب در گياه نيز به طور مشابهي تقليل مي يابد و اگر شدت تنش آب زياد باشد اين امر باعث كاهش شديد فتوسنتز مختل شدن فرآيندهاي فيزيولوژيكي و سرانجام خشك شدن و مرگ گياه مي گردد.
علت اصلي ايجاد تنش آبي در گياهان تعريق يا كافي نبودن جدب آب و يا تركيبي از اين دو مي باشد. در اواسط روز هميشه بين تعرق و جذب تاخيروجو دارد و علت اين تاخير همانطور كه قبلا گفته شد مقاومت گياه در مقابل حركت آب است. مي دانيم كه تعرق به وسيله عواملي مانند ساختمان و سطح برگ ها اندازه منافذ روزنه ها، تعداد روزنه ها و ديگر عوامل موثر بر شيب فشار بخار بين گياه و هوا كنترل مي گردد. حال آنكه جذب آب به سيستم ريشه اي گياه هدايت موئينگي خاك و مفاومت سلول هاي ريشه بستگي داشته و مسلم است كه بين فرآيندهايي كه با عوامل مختلف كنترل مي شوند هماهنگي وجود ندارد و لذا تعرق و جذب نمي توانند دقيقا منطبق بر يكديگر باشند.
چگونگي پيدايش تنش آبي
اگر تعرق زياد باشد تنش آبي ممكن است در طي كمتر از يك ساعت در گياه ظاهر شود ولي اكثر صدماتي كه به گياه وارد يمآيد در اثر تنش هايي است كه تداوم آنها بيش از چندين روز است چنانچه فرضا يك گياه را آبياري و سپس به مدت چند روز تا رسيدن به مرحله پژمردگي خود رها نمائيم در روز نخست پتانسيل آب در خك صفر بوده و پتانسيل آب ريشه نيز در همين حد است. پتانسيل آب برگ در يكي دو روز پس از آبياري در اواسط روز پائين آمده و سپس در شب همگي بر هم منطبق مي شوند. تا 5 روز اول هر چند تمام پتانسيل ها نسبت به روز اول كاهش نشان مي دهند اما تفاوت بين پتانسيل آب برگ و خاك در طول روز در حدي است كه باعث جذب آب مي گردد. تا اين كه بسته به نوع خاك تقريبا از روز ششم به بعد پتانسيل آب برگ و خاك و ريشه همگي در حدود 15- بار بوده و هيچ گونه اختلاف پتانسيلي براي اين كه آب به داخل گياه وارد شود وجود نخواهد داشت. از اين مرحله به بعد گياه قادر به ادامه حيات نمي باشد. البته تاثير تنش در قسمت هاي مختلف گياه يكسان نمي باشد. يعني اگر تنش آبي از حد معيني فراتر رود نمي توان انتظار داشت كه كل گياه يك دفعه خشك شود زيرا در داخل خود گياه نيز رقابت براي آب وجود دارد. مثلا برگ هاي جوان آب مورد نياز خود را ا ز برگ هاي مسن مي گيرند و هنگامي كه گياه با تنش آبي مواجه مي شود ابتدا برگ هاي مسن از بين مي رود و راس ساقه تا آخرين مراحل كه تمام برگ ها پژمرده شوند به نمو خود ادامه مي دهند. همچنين در پاره اي از گياهان آب جمع شده در ميوه به ساير قسمت هاي گياه منتقل مي شود از جائي كه رشد ميوه ها در بسياري از گياهان در شب كه تعرق گياه كم است صورت مي گيرد چنانچه ملاحظه شود ميوه رشد چنداني ندارد. بايد متوجه شد كه گياه با تنش آبي مواجه است ولو اين كه ظاهرا امر در برگ ها مشخص نباشد.
اثرات تنش آبي بر رشد گياه
واضح است كه تنش طولاني آب موجب كاهش اندازه گياه مي شود. گرچه كاهش آماس سلول مهمترين عامل كوچك ماندن اندازه گياه است ولي تنش آب تقريبا بر هر فرايندي از گياه موثر بوده و علاوه بر آماس عوامل ديگري نيز دخالت دارند فشار آماس در سلول هاي در حال رشد كم است ولي براي اتساع سلول ها به حداقلي از فشار اعضا گياه نيز حائز اهميت است. از طرف ديگر فرآيندهاي آنيزيمي نيز محتملاً به طور مستقيم با پتانسيل آب كنترل مي شوند. گاهي اوقات اين سوال پيش مي آيد كه آيا كاهش پتانسيل آب مي تواند ساختمان پروتئين ها متابوليسم كربوهيدرات ها و ازت شده و روشن ترين دليل آن اين است كه تغيير ساختمان پروتئين ها در اثر كاهش پتانسيل آب بر فعاليت انزيم ها موثر واقع مي گردد. اثر احتمالي ديگر مختلف نمودن ساختمان ظريف سلول ها و منحرف نمودن مواد غذائي از مسير متابوليكي طبيعي خود مي باشد.
معمولا اثر تنش آب بر رشد گياه تصاعدي است. مثلا با بسته شدن روزنه ها ميزان فتوسنتز تقليل پيدا كرده و تامين اكسيد كربن نيز تقليل مي يابد. ولي تنش آب همچنين توانائي پروتولاسم را براي عمل فتوسنتز كاهش داده و كاهش فتوسنتز باعث مي شود جابجائي كربوهيدرات ها و مواد تنظيم كننده رشد تقليل يافته و اختلال در متابوليسم ازت نيز به كاهش آماس و رشد مي افزايد. كاهش رشد باعث كاهش سطوح سنتز كننده نور شده و مقدار نسبي كربوهيدارت موجود براي رشد در مقايسه با گياهاني كه تحت تنش قرار نگرفته اند كم مي باشد.
صدمات وارده در اثر تنش آب در برخي از مراحل بحراني مخصوص بيش از مراحل ديگر است. دوره بحراني زماني است كه اندام هاي زايشي گياه تشكيل يافته و موقع گرده افشاني و تلقيح فرا مي رسد. ريزش غوزه هائي كه مواجه به تنش آب مي باشند به خوبي شناخته شده است. تنش شديد آب در مرحله توليد تار ابريشمي و كاكل در ذرت ميزان محصول را به مقدار زيادي كاهش مي دهد. با در نظر گرفتن اين حقايق مسلم است كه اثر تنش آب در مراحل مختلف دوره رشد كاملا متفاوت مي باشد. مثلا آبياري چغندر قند در اواخر دوره رشد نه تنها محصول را افزايش نمي دهد بلكه ميزان قند آن را نيز كاهش مي دهد.
اثرات تنش آب بر ساختمان گياه
گياهاني كه در معرض تنش آب قرار دارند نه تنها اندازه شان كاهش مي يابد بلكه خصوصيات ساختماني و بخصوص برگ هاي آنها نيز تغيير مي‌كند. سطح برگ اندازه سلول ها، و حجم منافذ بين سلولي معمولا كاهش پيدا مي‌كند. ولي مقدار كوتين، تعداد كركها، تعداد رگبرگها، روزنه ها و ضخات لايه هاي پارانشيمي برگ ها افزايش مي يابد. نتيجه اين وضعيت ضخامت نسبتا زياد، چرمي شدن و كوتيني شدن شاخ و برگ است كه گاه از خصايص گياهان مقاوم به خشكي مي باشد. تقريبا هر گياهي كه با تنش آب مواجه گردد يكي از اين علائم در آن مشاهده خواهد شد. يكي از مثال هاي مربوط به كاهش تنش آب براي كسب حالت مورد نظر سايه دادن برگ هاي توتون است تا بتوان برگ هاي نازك و بزرگي جهت ساختن سيگار برگ توليد كرد. رشد برگ ها به حدي نسبت به تنش آب حساس است كه مي توان از آن به عنوان شاخص احتياج به آبياري استفاده نمود. تفاوت هاي بين ساختمان برگ هاي قسمت هاي بالا و پائين درخت و نيز برگهائي كه در سايه قرار دارند با برگهائي كه در معرض آفتاب مي باشند ناشي از اختلاف تنش آب در آنهاست.

تنش آب در سطح سلولي
به طور كلي وضعيت آب در گياه به وسيله تنش آب سلول كنترل مي گردد. مهمترين اثرات كمبود آب در بافت هاي مريتسمي بر روي فعاليت هاي سازندگي از قبيل ساختن DNA و RNA و مواد جدار سلول مي باشد. البته براي بزرگ شدن سلول وجود حداقل فشار آماس مورد نياز است. حساسيت منطقه نسبت به تنش آب بين گونه هاي مختلف متفاوت است. به نظر مي رسد كه اگر تنش آب بر تقسيم سلولي كمتر از اثر آن بر نمو سلول است.
كاهش آماس باعث تقليل نمو سلول مي شود كه به نوبه خود موجب كاهش نمو برگ، شاخه و ريشه ها مي گردد. كاهش آماس همچنين بر ديگر فرآيندهاي وابسته به آماس سلول از قبيل باز شدن روزنه ها موثر است.
احتمالا مي توان گفت كه اغلب اثرات تنش آب بجز آنهائي كه مستقيما از طريق كاهش آماس وارد عمل مي شود بستگي به از دست دادن آب پروتوپلاسم دارد. خارج ساختن قسمتي از آب اطراف مولكولهاي پروتئيني تغيير تركيب آن مي شود كه بر نفوذ پذيري درجه آبكي بودن لزوجت و فعاليت هاي آنزيمي آن موثر مي باشد.
در از دست دادن آب توسط گياه دو مرحله متمايز وجود دارد كه عبارتند از‍: مرحله اوليه برخورد گياه با تنش آب است و مرحله جبران يا سخت شدن كه در صورتي اتفاق مي افتد كه طور مدت تنش آب از چندين روز تجاوز نمايد. اين دو مرحله از طريق ساختمان پروتوپلاستم و فرآيندهاي فيزيولوژيكي مثل تنفس قابل تشخيص مي باشند. از خصوصيات مرحله واكنش مي توان كاهش لزوجت پروتوپلاستم افزايش نفوذ پذيري نسبت به آب، اوره و گليسيرين تجزيه پروتئين ها و افزايش تنفس را نام برد. اگر تنش آب ادامه يابد مرحله جبران بروز مي‌كند كه از خصوصيات آن افزايش لزوجت به مقدار بيش از حد اوليه خود، كاهش نفوذ پذيري نسبت به آب و اوره و كاهش فرآيندهاي فيزيولويكي از قبيل تنفس مي باشد. اگر گياه قبل از صدمات حاصله از پژمردگي دائم آبياري شود اين فرآيندها برگشت نموده و شرايط گياه به وضعيت طبيعي خود بر مي‌رسد.
اثرات تنش آب بر تنفس و فتوسنتز
تنش آب از طريق كاهش سطح برگ، بسته شدن روزنه ها و كاهش فعاليتهاي سيستم پروتوپلاسمي موجب تقليل فتوسنتز مي‌گردد. برخي از پژوهشگران اظهار داشته اند كه اغلب اثرات شديد خشكي عبارت از كاهش سطوح سنتز كننده نور و توليد مواد خشك است. علاوه بر اين كاهش مقدار فتوسنتز در هر واحد سطح برگ نيز مهم است. كاهش زياد فتوسنتز را در واحد سطح برگ هاي گياهاني كه با تنش آب مواجه مي باشند مربوط به بسته شدن روزنه ها دانسته اند. اين حقيقت كه كاهش تعرق و فتوسنتز به يك ميزان صورت مي گيرد مويد نظريه فوق مي باشد. به طور كلي كاهش سرعت فتوسنتز از زماني كه كمبود آب جزئي است شروع شده و تقريبا در آماس صفر متوقف مي شود. اثرات كمبود آب بر تنفس متغير است. در بعضي آزماشات تنفس موقتا افزاي يافته و هرچه تنش آب شديد گردد سرعت تنفس كاهش مي يابد. دليل اين موضوع هيدروليز نشاسته به قند است كه در گياهاني كه در معرض تنش آب قرار دارند مشاهده مي گردد. تنش آب موجب تغييرات زيادي در انواع و مقادير كربوهيدرات هاي گياه مي شود. با افزايش تنش آب در برگ ها ميزان نشاسته آنها كاهش يافته و معمولا مقدار قند افزايش مي يابد. البته افزايش مقدار قند در تمام گونه ها صادق نيست. احتمالا تغييرات نسبت قندها و پلي ساكاريدها مربوط به تغييرات فعاليت هاي آنزيمي است.
بين گونه هاي مختلف از نظر اثرات تنش آب بر متابوليسم كربوهيدرات ها اختلاف زيادي وجود دارد. اين واكنش از اين لحاظ پيچيده است كه غالبا كاهش تنفس كندتر از فتوسنتز بوده و باعث تخليه ذخيره مواد غذائي و تغيير خواص كربوهيدارت هاي مختلف مي گردد. پژمردگي گياهان باعث افزايش اسيدهاي آمينه شده و هيدروليز پروتئين ها بحد قابل ملاحظه اي بالا مي رود.
اطلاعات موجود پيرامون اثرات تنش آب بر توليد و انتقال مواد تنظيم كننده رشد بسيار اندك است. اما از روي اثرات آن بر متابوليسم ازت و كربوهيدرات ها چنين به نظر مي رسد كه توليد تنظيم كننده هاي رشد نيز تحت تاثير قرار مي گيرد. تنش آب توليد اكسين را در نوك درختان متوقف ساخته و ذخيره اين ماده براي كامبيوم قطع مي گردد. به طوري كه فعاليت هاي آن را تغيير مي دهد. با تنش آب در گياهان جابجائي تركيبات آلي به مقدار زيادي كاهش مي يابد. همچنين نحوه انتقال مواد نيز تغير مي‌كند. احتمالا به نظر مي‌رسد كه كاهش انتقال مواد توليدي در برگ ها يكي از عوامل تقليل فتوسنتز در گياهاني باشد كه تحت تنش آب قرار گرفته اند.
اثرات مفيد تنش آب
تنش آب همواره زيان آور نيست. در بعض شرايط تنش جزئي آب با وجودي كه رشد را تقليل مي دهد مي تواند در بهبود كيفيت محصولات گياهي موثر واقع شود. تنش جزئي آب كيفيت ميوه هاي سيب، گلابي، هلو و آلو را افزايش داده است. با افزايش تنش آب در طي رسيدن دانه هاي گندم ميزان پروتئين آن بالا مي رود. تنش آب بر خاصيت معطر بودن توتون مي افزايد. ولي تنش آب باعث افزايش ازت و نيكوتين سيگار نيز مي شود. كه خاصيت خوبي به شمار نمي‌‌رود. همچنين گفته اند كه تنش آب مقدار روغن نعناع و چربي ميوه هاي زيتون را افزايش مي دهد. تنش آب موجب افزايش درصد روغن در سويا نيز مي‌شود.

و ...

«فهـرست مـطالب»
مقدمه
فصل اول: تنش آبي و تنش خشكي در گياهان
تنش آبي 2
چگونگي پيدايش تنش آبي 3
اثرات تنش آبي بر رشد گياه 4
اثرات تنش آب بر ساختمان گياه 6
تنش آب در سطح سلولي 7
اثرات تنش آب بر تنفس و فتوسنتز 8
اثرات مفيد تنش آبي 10
مقاومت در مقابل بي آبي
حساس‌ترين مراحل رشد گياه نسبت به كم آبي 15
مقاومت به خشكي 16
فرار از خشكي 17
تحمل خشكي با حفظ ذخيره آب 17
تحمل خشكي با عدم ذخيره آب 18
تكامل گياهان و كارآيي مصرف آب 19
فصل دوم: اسيد آبسيزيك- هورمون تنش
معرفي اسيد آبسيسيك و نقش اين هورمون در گياهان 24
بيوسنتز و متابوليسم 25
آبسيزيك اسيد و مواد ضد تعرق 30
كشف اسيد آبسيسيك 31
خواب و جوانه زدن بذر و نقش ABA در انجام آن 35
اسيد آبسيزيك و از دست رفتن آب 39
اسيد آبسيزيك چگونه عمل مي‌كند؟ 40
بررسي مجدد مكانيسم روزنه‌اي و نقش ABA در انجام آن 42
فهرست منابع